JANGUN


An Introduction to Brain and Behavior
뇌와 행동의 기초


지음 : Bryan Kolb, Ian Q. Whishaw
옮김 : 김현택, 김명선, 김재진



목차

제1장 뇌와 행동에 대한 연구는 어떻게 시작되었는가?
제2장 신경계는 어떻게 기능하는가?
제3장 신경계 기능의 단위는 무엇인가?
제4장 뉴런은 어떻게 정보를 전달하는가?
제5장 뉴런은 어떻게 의사소통하고 적응하는가?
제6장 뇌의 구조와 기능을 어떻게 연구하는가?
제7장 신경계는 어떻게 발달하고 적응하는가?
제8장 약물과 호르몬은 어떻게 뇌와 행동에 영향을 미치는가?
제9장 우리는 어떻게 세상을 느끼고 지각하고 보는가?
제10장 우리는 어떻게 듣고 말하며 음악을 만드는가?
제11장 신경계가 어떻게 자극에 반응하고 운동을 산출하는가?
제12장 무엇이 정서 행동과 동기 행동을 일으키나?
제13장 우리는 왜 잠을 자고 꿈을 꾸는가?
제14장 우리는 어떻게 배우고 기억하는가?
제15장 뇌는 어떻게 생각하는가?
제16장 뇌가 잘못 행동하면 무슨 일이 일어나는가?


제1장 뇌와 행동에 대한 연구는 어떻게 시작되었는가?

21세기의 신경과학
- 뇌와 행동에 관한 연구를 하면 우리의 기원에 대해서, 인간의 본성에 대해서, 그리고 여러 가지 행동장애의 원인과 그 치료법에 대해서 알 수 있다.

뇌와 행동에 관한 연구의 조망
- 행동이란 살아 있는 생명체가 나타내는 모든 종류의 움직임이라고 정의할 수 있는데, 많은 종들에서 행동은 신경계의 활동으로 말미암아 나타난다. 행동의 융통성과 복잡성은 여러 종들에서 신경계가 다른 것만큼 다르다.
- 인간을 포함한 여러 종들에서 뇌는 행동을 통제하는 기관이다. 뇌는 지적 활동을 유지하기 위해서 부단한 감각, 운동자극이 필요하다.
- 행동신경과학자는 물질적 진화론을 받아들이는 데, 그것은 모든 생명체는 하나의 공통 조상으로부터 유래했다는 것이다. 진화론은 모든 뇌세포와 뇌는 그 기원이 동일하며, 과학적 방법으로 연구할 수 있다는 것을 이야기해 주고 있다.

뇌와 행동의 진화
- 신경계는 중추신경계와 말초신경계로 구성되어 있는데, 중추신경계에는 뇌와 척수가 포함되고, 중추신경계는 말초신경계를 통해서 감각 수용기, 근육, 조직, 그리고 내부 장기들과 정보를 주고 받는다. 신경계는 동물계 내에서 진화해 왔고, 진정한 뇌와 척수는 오직 척색동물문에서만 진화했다.
- 포유동물은 척색동물강에 속하는데 신체의 크기에 비해서 큰 뇌를 가지고 있다. 현대 인류는 영장류 목에 속하며 큰 뇌를 가지고 있는 것이 특징이고, 나무에 매달려 생활하는 큰원숭이과에 속한다.

인간 뇌와 행동의 진화
- 우리 인류의 초기 사람과 선조는 아마도 오스트랄로피테쿠스일 것인데, 수백만 년 전에 아프리카에서 살던 영장류일 것이다. 인류에 더욱 가까운 오스트랄로피테쿠스 종 중에서 하나가 진화한 것이라 생각한다. 그런 종들 중에는 호모하빌리스와 호모에렉투스가 있다. 호모 사피엔스는 20만 년 전에서 10만년 전 사이에 출현했다.
- 오스트랄로피테쿠스 이후로 사람과 동물의 뇌는 거의 세 배 정도 커졌다. 환경적 도전, 더 복잡한 행동을 나타낼 수 있는 동물에게 유리한 자연선택, 생리적 변화, 유생 연장 등이 인간 종의 뇌 진화를 촉진했다.

현대 인류의 뇌 크기와 지능
- 종들 사이의 뇌와 행동의 진화에 대한 연구에서 얻은 원리들이 호모사피엔스와 같은 한 가지 종 내에서의 뇌와 행동의 관계에 적용되어서는 안 된다. 동물이 진화함에 따라서 큰 뇌는 복잡한 행동과 관련이 있게 되었는데, 우리 인간으로 말하자면 여러 뇌 부위의 복잡성이 행동 능력들과 관련이 있게 되었다.
사람들이 다양한 신체 크기와 뇌 크기를 가지고 있는 것과 마찬가지로 다양한 지적 능력을 가지고 있으므로, 단순히 뇌의 크기와 일반적 지능을 비교하는 것은 불가능하다.
- 현대 인류에 대한 연구에서 얻은 제일 중요한 사실은, 인간에게서는 대부분의 행동이 선천적인 것이라기보다 문화적으로 학습된 것이라는 것이다.



제2장 신경계는 어떻게 기능하는가?

뇌의 기능과 구조에 대한 개관
- 뇌의 가장 기본적인 기능은 뇌가 창조해 낸 지각적 세계 안에서 행동을 발생시키는 것이다. 지각적 세계는 계속 변화하며, 따라서 뇌도 신경가소성이라 불리는 변화를 하게 된다.
- 인간의 신경계는 2개의 반자율적 기능부로 분류하는데, 그것들은 중추신경계(뇌와 척수) 및 말초신경계(체성신경계와 자율신경계)이다.

신경계의 진화적 발달
- 척추동물의 신경계는 반사 행동들을 매개하는 상대적으로 단순한 구조물에서 고등 인지과정을 매개하는 복잡한 인간의 뇌로 진화하였다.
- 초기의 형태는 다른 것으로 대체된 것이 아니라, 점차 복잡해지는 지각적 세계 내에서 좀 더 복잡한 행동을 만들어내기 위해 새로운 구조물들이 더해짐에 따라 변경되고 수정되었다.
- 그러므로 신경계 조직과 기능에 대한 일반적인 원리들은 척추동물 전반에 걸쳐서 공통적으로 적용된다.

중추신경계 : 행동의 중재
- 중추신경계는 뇌와 척수로 이루어져 있다. 뇌는 뇌간과 전뇌로 나눌 수 있으며 각각은 수백개의 하위 부분들로 이루어져 있다.
- 뇌간은 기본적인 감각기능 및 운동기능을 담당하며, 이 기능들은 전뇌에 의하여 수정되고 정교화된다.
- 전뇌에서 가장 정교한 부분은 대뇌피질이며, 인간의 대뇌피질은 다른 동물들에 비해 대단히 크게 발달했다.

체성신경계 : 정보전달
- 체성신경계는 척수신경과 뇌신경으로 구성되어 있다.
- 척수신경은 척주를 관통하여 근율, 피부 및 관절로 정보를 보내거나 받는다.
- 뇌신경은 얼굴 근육 및 일부 내부 장기들의 정보를 뇌로 전달한다. 어떤 뇌신경은 감각기능을 담당하고, 다른 것은 운동기능을 담당하며, 일부는 감각 및 운동기능 둘 다 담당하기도 한다.
- 척수는 다섯 개의 부분으로 나뉘며 말초신경(척수신경)에 대해서 작은뇌로서 기능한다. 각각의 척수 부분은 독립적으로 작용하며, 중추신경계는 이들을 상호연결하고 그들의 활동을 저정한다.

자율신경계 : 내부 기능의 구현
- 자율신경계는 신체의 내부 장기들을 통제한다.
- 교감신경부(각성) 및 부교감신경부(안정)는 서로 길항 작용을 한다.
- 부교감신경부는 ‘휴식과 소화’ 작용을 하는 반면, 교감신경부는 ‘싸움 또는 도주’ 작용을 한다.

신경계 기능에 대한 열 가지 원리
1. 뇌의 기능은 뇌에서 창조해낸 지각적 세계 안에서 운동을 만들어내는 것이다. 이러한 지각적 세계는 감각 수용기에서 입력된 정보들을 모두 더하여 창조되며, 세계에 대한 우리의 인상을 만들어내는 신경적 네트워크를 형성한다.
2. 신경계 기능의 세부사항들은 끊임없이 변화하여, 이 과정을 신경가소성이라 부른다
3. 뇌의 많은 신경회로들은 교차된다. 즉, 우반구는 신체의 왼쪽과 연결되어 있는 반면, 좌반구는 신체의 오른쪽과 연결되어 있다.
4. 신경계는 다양한 수준으로 기능하며, 이전 단계와 이후 단계는 과업들을 종종 중복적으로 기능한다.
5. 뇌는 언어나 공간주행 등의 과업 통제에 적합하도록 대칭적으로 조직되거나 또는 비대칭적으로 조직되어 있다.
6. 뇌는 정보를 처리하기 위하여 위계적이면서도 병렬적으로 조직되어 있다.
7. 감각기능과 운동기능은 말초신경계 및 뇌를 포함하는 신경계 전반에 걸쳐서 분리되어 있다.
8. 뇌로 입력되는 감각정보는 대상인식과 운동통제로 나눌 수 있으며, 이들은 뇌 안에 공존하는 지각적 세계에 대한 2개의 상이한 표상들이다.
9. 기억 또는 언어와 같은 복잡한 기능들은 뇌 안에서 국재화되어 있으면서 또한 분산되어 있다.
10. 신경계에는 흥분과 억제가 밀접히 공존한다.



제3장 신경계 기능의 단위는 무엇인가?

신경계의 세포들
- 신경계는 두 종류의 세포로 구성되는데, 그것은 정보를 전달하는 뉴런과 뇌기능을 지원하는 교세포이다.
- 감각뉴런은 신체의 감각 수용기에서 온 정보를 뇌로 전달하고, 운동뉴런은 근육을 움직이게 하는 명령을 전달하며, 개재뉴런은 중추신경계 안에서 감각 활동과 운동 활동을 연결한다.
- 뉴런처럼 교세포도 구조와 기능으로 나뉠 수 있다.
- 뇌실막세포는 뇌척수액을 만든다.
- 성상세포는 구조적으로 뉴런을 지지하고, 혈뇌장벽을 형성하며, 손상된 뇌조직을 메운다.
- 미세교세포는 뇌세포의 수리를 돕고, 핍돌기세포는 중추신경계의 축색을, 슈반세포는 말초신경계의 체성 부분의 축색을 수초화한다.
- 하나의 뉴런은 세 개의 기본적 부분으로 이루어져 있다.
- 세포체와 정보를 받아들이도록 설계된 돌기인 수상돌기, 그리고 다른 세포로 정보를 전달하는 축색이다.
- 수상돌기의 표면적은 수 많은 수상돌기 가시에 의해 크게 증가된다.
- 하나의 축색은 축색 측부지라 불리는 가지들을 낼 수 있는데, 이들은 축색 끝가지로 더 나뉠 수 있으며, 각각은 종말 단추 혹은 종족으로 끝난다.
- 시냅스란 종말 단추와 다른 세포의 막 사이의 근접 부분이다.

세포의 내부 구조
- 세포를 둘러싼 막은 세포를 보호하며, 세포 안으로 들어가고 나오는 물질들을 조절한다.
- 세포 안에 있는 수많은 구간들도 막으로 둘러싸여 있다. 이러한 구간들에는 핵(세포의 염색체와 유전자를 갖고 있음), 소포체(단백질을 생성함), 골지체(단백질 분자들이 운반을 위해 포장되는 곳), 리소좀(세포의 쓰레기를 분해하는 곳) 등이 있다.
- 세포는 미소관 체계도 갖고 있는데, 이는 세포 이동을 돕고 구조적 지지를 제공하며, 물질 수송을 위한 고속도로 역할을 한다.
- 세포의 작업은 주로 단백질을 수행한다.
- 핵 안에서 염색체(기다란 유전자 사슬)가 있으며, 각 유전자는 세포에 필요한 특정 단백질을 부호화하고 있다.
- 단백질들은 그들의 다양한 형태 덕분에 다양한 작용을 한다. 어떤 것은 화학적 반응을 촉진하는 효소 역할을 하고, 다른 것은 막채널, 관문, 펌프로서 작용한다.
- 또 단백질은 신체의 다른 부분에서 사용되기 위해 내보내진다.
- 유전자는 DNA 분자로 이루어져 있으며, 뉴클레오티드 염기의 배열로 구성되어 있다.
- 전사라고 부르는 과정을 통해, 한 유전자의 복제본이 전령 RNA 한 가닥으로 생성된다. 그러면 mRNA는 소포페로 가는데, 여기에서 리보좀이 mRNA 분자를 따라 이동하며 아미노산 배열을 번역한다.
- 그 결과 얻은 아미노산 사슬이 폴리펩티드이다. 폴리펩티드는 접히고 결합하고 독특한 형태의 단백질 분자를 만드는데, 이들은 몸에서 특정 목적을 위해 사용된다.

유전자, 세포, 그리고 행동
- 우리에게는 23개의 염색체 쌍이 있는데, 각 부모로부터 그 염색체 쌍 중에서 하나를 물려받는다.
- 성염색체를 제외한 모든 염색체들은 ‘서로 쌍을 이루는’ 짝이기 때문에, 하나의 세포는 유전자마다 두 개의 대립유전자를 갖는다. 때로 한 쌍의 두 대립유전자는 동형집합적(같음)이고, 때로는 이형집합적(다름)이다.
- 하나의 대립 유전자는 우성이어서 어떤 특성으로 발현하거나 열성이어서 발현되지 않는다. 공우성인 경우에는 한 생명체의 표현형으로 그 대립유전자 둘 다 발현될 수 있다.
- 각 유전자의 한 대립유전자는 야생형(모집단에서 가장 일반적인 것)으로 지명되고, 반면 그 유전자에 대해 다른 형태를 지닌 여러 가지 대립유전자를 돌연변이라 부른다. 개인은 각 부모로부터 그 부모의 유전형에 따라 대립유전자를 물려받을 것이다
- 유전자, 세포, 행동 간 연결을 이해하는 것이 연구의 궁극적 목표이지만, 여기에 대한 이해는 아직 저조하다.
- 세포의 구조와 기능은 세포의 많은 유전자와 단백질들의 속성들인데, 이는 마치 행동이 수십억 개의 신경세포 작용의 속성인 것과 같다.
- 이 복잡한 체계가 어떻게 작동하는지 이해하는 데는 오랜 세월이 걸릴 것이다. 그 동안에는 유전자 이상에 대한 연구가 통찰을 얻을 수 있는 유망한 분야이다.
- 유전자에는 수많은 돌연변이가 생기는데, 이는 뉴클레오티드 배열에서 하나 또는 여러 개의 변동이 일어나 유전 암호가 변한 것이다.
- 대부분의 돌연변이들은 해로우며 신경계의 구조와 행동 기능에 이상을 발생시킬 것이다.
- 유전자 연구는 유전자 및 염색체 이상의 발현을 막고 발현된 것들의 치료법을 찾고자 한다.
- 선택적 교배는 가장 오래된 형태의 유전자 조작법이다.
- 유전공학은 동물의 유전체를 바꾸는 새로운 과학이다. 복제된 동물의 유전자 구성은 그 어미나 아비 혹은 형제와 동일하고, 유전자 도입 동물은 새로운 유전자나 변경된 유전자를 가지고 있으며, 유전자 비활성화 동물은 어떤 유전자가 삭제된 유전체를 갖는다.



제4장 뉴런은 어떻게 정보를 전달하는가?

신경계의 전기적 활동 탐구
- 전기적 자극 연구들과 전기적 기록 연구들은 신경계의 전기적 활동에 대한 초기 단서들을 제공했다.
- 18세기의 전기적 자극 연구들은 신경을 전기적 자극하면 근수축이 일어난다는 것을 보여주었다. 최근의 전기적 기록 연구들은 뇌의 전기적 활동을 측정함으로써 신경계에서 전기적 활동이 항상 일어나고 있음을 보여주었다.
- 한 뉴런의 전기적 활동을 측정하기 위해서 연구자들은 오징어의 거대 축색을 사용했다. 그들은 오실로스코프와 미세전극을 사용하여 축색에서 짧은 시간 동안만 발생하는 미세한 전기적 변화를 측정할 수 있었다.
- 뉴런의 전기적 활동은 세포막 안팎의 이온들의 흐름에 의해 발생된다. 이 이온들의 흐름은 농도구배가 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 전압구배가 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 발생한다. 또한 세포막에 존재하는 이온 채널들의 개폐 여부 역시 이온들의 분포에 영향을 미친다.

세포막의 전기적 활동
- 세포 내부가 세포 외부에 비해 -70mV로 대전되어 있는 안정 전위는 세포 안팎으로 불균등하게 분포되어 있는 이온들 때문에 발생한다.
- 음으로 대전된 단백질은 너무 커서 뉴런 밖으로 나갈 수 없고 양으로 대전된 나트륨 이온은 세포막의 나트륨-칼륨 펌프로 인해 계속해서 세포 외부로 유출된다.
- 또한 칼륨 이온과 염소 이온이 세포 안팎에서 불균등하게 분포하는 것 역시 안정 전위 형성에 기여한다.
- 등급 전위는 뉴런이 자극을 받았을 때 이온 채널들이 변화를 일으켜 안정 전위 상태의 이온의 분포가 변함으로써 미세하게 막전위가 증가 혹은 감소하는 현상이다.
- 막전위는 미세한 증가는 탈분극이라 부르고 미세한 감소는 과분극이라 부른다.
- 활동 전위는 막전위가 약-50mV에 도달했을 때 짧은 시간 동안 축색 세포막의 극성이 완전히 뒤바뀌는 현상이다.
- 활동 전위로 인해 막전위가 뒤바뀐 즉시 다시 원래 상태로 돌아와 안정 전위 상태가 된다. 전압 민감성 나트륨과 칼륨 채널이 전압에 따라 변화하는 것이 이러한 활동 전위 발생의 중요한 요인이다.
- 축색소구에서 활동 전위가 발생하면 이 신경 충동은 축색을 따라 전파된다. 신경 충동은 수초화된 축색에서 도약 전도를 통해 더욱 빨리 일어난다. 도약 전도란 활동 전위가 축색의 랑비에 결절에만 발생하는 것을 말한다.

뉴런은 어떻게 정보를 통합하는가
- 뉴런으로 전달된 정보는 통합되어 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)나 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)를 일으킨다.
- EPSP와 IPSP는 시공간적으로 근접하게 입력될 때 서로 합쳐진다. 합쳐진 EPSP와 IPSP가 축색소구의 막전위를 역치 수준까지 올라가게 하면 활동 전위가 발생한다.

신경계의 구심성 전달과 원심성 전달
- 우리 몸에서 감각 수용기를 가지고 있는 세포들은 감각자극을 이온 채널의 변화로 전환시키는 기전을 가지고 있다. 결과적으로 이러한 변화는 막전위를 변화시켜 전압 민감성 채널이 열리게 한다. 이로 인해 활동 전위가 일어나고 신경 충동이 발생하여 감각정보를 신경계의 다른 부분으로 전달한다.
- 이온 채널들은 근육을 활성화시키는 역할도 한다. 운동뉴런의 축색말단에서 분비되는 신경전달물질인 아세틸콜린이 근세포막에 있는 종판의 채널들을 활성화시킨다.
- 이로 인해 이온의 흐름이 변화하여 활동 전위를 일으키는 역치 수준까지 근세포막을 탈분극시킨다.
- 결국 이러한 탈분극 현상이 주변의 전압 민감성 채널들을 활성화시키고 근섬위에서 활동 전위가 일어나게 한다. 이 활동 전위가 근수축을 일으키고 이로 인해 동작이 가능해진다.



제5장 뉴런은 어떻게 의사소통하고 적응하는가?

화학적 전달
- Otto Loewi는 1920년대에, 심장으로 가는 신경이 심작박동률을 조절하는 화학물질을 분비할 것이라고 생각하였다. 이 후 그가 개구리를 이용한 실험에서 아세틸콜린은 심작박동을 느리게 하고 에피네프린은 이를 증가시킨다는 것을 밝혔다. 이러한 관찰은 화학적 신경전달의 기초를 이해하는 데 있어서 핵심적인 것이다.
- 시냅스는 송신 뉴런의 축색종말(시냅스 전막으로 둘러싸여 있음), 시냅스 틈(두 뉴런 간의 좁은 틈), 그리고 수신 뉴런의 시냅스 후막으로 구성되어 있다.
- 시냅스전 뉴런의 세포체나 축색종말에 흥분성 신경전달물질과 억제성 신경전달물질의 화학적 합성을 위한 시스템이 있는 반면, 신경전달물질의 저장을 위한 시스템은 축색종말에 있다. 신경전달물질이 작용하는 수용기 시스템은 시냅스후막에 존재한다.
- 신경전달의 네 가지 주요한 단계를 (1) 합성과 저장, (2) 축색종말에서의 방출, (3) 시냅스후 수용기에서의 작용, (4) 불황성화이다

- 합성 후, 신경전달물질을 축색조말에서 시냅스 소낭으로 만들기 위해서 막으로 감싼다. 시냅스 전막에서 활동 전위가 전파되면 그 전압 변화에 의해서 시냅스 소낭이 시냅스전막에 부착되고 세포외 유출에 의해 신경전달물질이 방출되는 과정이 시작된다.
- 하나의 시냅스 소낭은 하나의 양자화된 신경전달물질을 시냅스 틈으로 방출하여 시냅스후막에서 작은 전위를 생성한다. 시냅스후 뉴런에서 활동 전위를 발생시키기 위해서는 여러 개의 전달물질 양자들이 동시적으로 방출되어야 한다.
- 전달물질이 임무를 완수한 후에는, 시냅스 틈으로 확산되거나, 효소에 의해 분해되거나, 신경전달물질 자체 혹은 그것의 구성성분이 축색종말로 재흡수(간혹 교세포로도 흡수됨)되는 것과 같은 과정들을 통해 불황성화된다.

신경전달물질의 다양성
- 신경전달물질은 100종류 이상이 되며, 소분자 전달물질, 펩티드계 전달물질, 가스 전달물질로 폭넓게 분류되다. 이러한 전달물질을 함유하고 있는 뉴런들은 다른 뉴런들의 여러 부분에 다양한 연결을 맺을 뿐 아니라 근육, 혈과 그리고 세포외액에도 연결을 맺는다.
- 기능적으로 뉴런은 흥분성 또는 억제성일 수 있으며, 그들은 뇌의 국부적 회로에 혹은 뇌의 전반적 체계에 관여할 수 있다. 유영 I로 알려진 흥부성 시냅스는 일반적으로 수상돌기 가지에 위치하는 한편 유형 II로 알려진 억제성 시냅스는 세포체에 위치한다.
- 각각의 신경전달물질은 이온성 수용기와 대사성 수용기 모두와 연관되어 있다. 이온성 수용기는 세포막을 통과하는 이온의 흐름을 조절하기 위해 시냅스 후막의 미세공을 열거나 닫음으로써 빠르고 직접적으로 시냅스후 세포마거에서의 전압에 변화를 일으킨다.
- 보다 느리게 작용하는 대사성 수용기는 세포의 기능과 구조를 간접적으로 변화시키기 위해서 이차전령을 활성화시킨다.

신경전달물질계와 행동
- 신경전달물질은 다기능적이기 때문에, 과학작들은 단일 신경전달물질과 다일 행동 간의 관계를 분리해 내는 일은 불가능하다는 것을 알고 있다.
- 그것보다는 주요한 신경전달물질이 동일하더라도 뉴런들로 구성된 시스템이 무엇이냐에 따라서 일반적으로 다양한 행동이 나타난다.
- 예를 들어 자율신경계의 주요한 신경전달물질인 아세틸콜린과 노르에피네프린은 내장기관을 통제하는 반면, 체성신경계의 주요한 신경전달물질인 아세틸콜린은 골근격의 움직임을 통제한다.
- 중추신경계는 광범위하게 분산되어 있는 글루타메이트와 GABA 뉴런들뿐만 아니라, 주요 신경전달물질로서 아세틸콜린, 노르에피네프린, 도파민, 혹은 세로토닌을 사용하는 신경 활성화 체계도 갖고 있다.
- 이들 활성화 체계는 뇌의 광범위한 영역이 조화롭게 작용하도록 해주면, 또한 각 체계는 다양한 행동 및 장애와 관련되어 있다.

세 종류의 학습과 기억에서 시냅스의 역할
- 학습과 기억의 기저에는 시냅스에서의 변화가 있다. 반복된 자극의 결과로 반응이 약화되는 학습인 습관화에서는 칼슘 채널이 활동 전위에 대해 덜 반응하게 된다. 결과적으로 활동 전위가 전파될 때 더 적은 양의 신경전달물질이 방출되는 것이다.
- 자극에 대한 결과로서 반응이 더 강해지는 학습인 민감화는 칼륨 채널의 변화가 활동 전위 기간을 연장하는데, 이는 칼슘 이온의 유입을 증가시키고 결과적으로 더 많은 신경전달물질이 방출되도록 한다. 반복적인 훈련을 통해 새로운 시냅스가 발달하고, 두 가지 종류의 학습 모두가 반영구적으로 될 수 있다.
- 연합 학습에서는 관련이 없었던 두 개 이상의 자극들이 연결되고, 이러한 연결은 행동 반응을 유발한다. 이러한 연결을 만드는 시냅스의 형성을 장기간 동안 기록할 수 있다.
- 군소에서 습관화 절차가 반복되면 감각뉴런과 운동뉴런을 연결하는 시냅스의 개수가 감소한다. 반대로 민감화 저차가 반복되면, 감각뉴런과 운동뉴런을 연결하는 시냅스의 개수가 증가한다. 아마도 시냅스에서의 이러한 변화가 장기학습과 관련되어 있는 것 같다.



제6장 뇌의 구조와 기능을 어떻게 연구하는가?

뇌와 행동의 측정
- 뇌의 주된 기능이 행동으 생산하는 것이기 때문에 행동신경과학에서 사용되는 근본적인 연구방법은 신경학적 문제가 있는 환자와 실험실 동물을 대상으로 뇌와 행동 사이의 관련성을 직접적으로 연구하는 것이다.
- 처음에는 관찰을 통해 주로 행동을 측정하였으나 추후 연구자들은 미세한 움직임, 기억, 정서 등과 같은 특정 기능을 조사하도록 고안된 신경심리학적 틍정 방법을 개발하였다.
- 이 방법으로 얻은 행동 결과를 뇌조직화에 관한 해부학적, 생리학적, 화학적 및 다른 분자 측정과 관련짓는다.
- 영구적 혹은 일시적으로 뇌기능을 변화시킴으로써 뇌와 행동 사이의 관련성을 조작할 수 있다. 영구적 손상은 뇌조직의 제거 혹은 파괴를 통해 직접적으로 뇌를 손상시키는 것이다.
- 뇌 활성화의 일시적 변화는 경미한 전류 혹은 자기류를 사용하거나 약물을 투여함으로써 유도될 수 있다.

뇌의 전기적 활동 측정
- 전기적 활동은 뇌전도 혹은 뇌자도 기록을 통해 수천 개의 뉴런들에서 동시에 측정되거나 적은 수의 뉴런들 혹은 개개 뉴런에서 측정될 수 있다.
- EEG는 뇌와 행동 사이의 관련성을 대략적으로 밝히는데, 예를 들어 개인이 각성되어 있을 경우에는 베타파가 관찰되는 한편 개인이 휴식을 취하거나 수면을 취하는 동안에는 베타파보다 느린 알파파가 관찰된다.
- 반면 사건관련전위는 비록 깨어 있는 동안에는 뇌 전체가 활성화되지만 다른 뇌영역에 비해 일부 뇌영역이 순간적으로 훨씬 더 많이 활성화되는 것을 보여준다.
- ERP 기록은 정보가 한 뇌영역에서 다른 뇌영역으로 이옫할 때 증가된 활성화를 보이는 영역들의 위치가 어떻게 변화되는가를 보여준다.
- 단일 혹은 여러 세포들이 활성화 측정은 뉴런들이 코드를 사용하고 피질 뉴런들이 통합된 네트워크처럼 기능적 그룹으로 조직되어 있는 것을 보여준다.
- 감각영역의 뉴런들은 자극의 특징, 예를 들어 색체 혹은 피치(음의 고저) 등에 반응하는 한편 다른 영역의 뉴런들은 유기체의 공간 내의 위치 등과 같은 더 복잡한 정보를 코드한다.

정적 영상 기법 : CT와 MRI
- CT와 MRI는 서로 다른 뇌구조들, 뇌실, 핵과 경로의 밀도에 민감하다. CT는 삼차원 X-레이 유형인 한편 MRI는 수소 원자들이 자기장에서 막대자석처럼 회전한다는 원리에 근거하여 작용한다.
- 비록 CT 스캔이 MRI보다 비용이 적고 더 빨리 실시된다는 장점이 있지만 MRI는 뇌의 위치와 핵과 경로에 관한 더 명확한 영상을 제공하고 사람들마다 뇌구조가 서로 다르다는 것을 보여준다.
- CT와 MRI 모두 신경질환 혹은 부상으로 인한 뇌손상을 평가하는 데 사용될 수 있으나 MRI가 CT보다 더 유용한 연구기법이다.

역동적 뇌영상 기법
- 신진대사 영상 기법은 어떤 행동에도 뇌의 광범위한 회로의 상호작용이 요구된다는 것을 보여준다.
- 양전자방출단층촬영술은 몇 분 동안 일어나는 혈류와 다른 신진대사 변화를 측정하며, 복잡한 빼기 절차와 여러 피검사들의 반응을 평균하는 것이 요구된다.
- 기능자기공명영상법에 의한 혈류 측정을 MRI 영상과 결합시켜 혈류변화를 보인 뇌영역의 위치를 확인하고 ERP 결과를 보완한다.
- 근적외선 분광기록법은 역동적 뇌영상 연구에 주로 사용되는 시각단층촬영술의 한 유형이다. 이 기법은 뇌조직을 포함하여 물체를 통과한 빛을 모아 물체를 재구성할 수 있다는 원리에 근거한다.
- NIRS는 PET이나 fMRI에 비해 사용하기 간편하지만 빛이 뇌 깊숙이 통과하지 않기 때문에 피질기능의 연구에만 사용될 수 있다.

뇌의 화학 및 유전적 측정과 행동
- 유전자와 신경화학물질의 변화 분석을 통해 행동의 분자학적 근거를 이해하게 된다. 비록 유전자는 세포를 구성하고 규제하는 데 필요한 모든 정보를 코드하지만 유전자 발현은 생에 전단계 동안의 경험에 의해 수정된다.
- 즉 동일한 유전자를 가진 일란성 쌍생아가 성인이 되었을 때 매우 다른 유전자 발현과 뇌구조를 가질 수 있다. 대립유전자들은 서로 다른 방식으로 경험과 상호작용한다.
- 개인의 생애 역사를 알지 못하면 개인을 대립유전자를 통해 이해하는 것이 거의 가능하지 않다. 후성유전학은 경험에 의해 야기되는 유전자 발현의 차이를 연구한다.

뇌-행동 연구에서의 동물 사용
- 정상적 혹은 비정상적인 뇌기능에 관한 이해를 동물 모델로부터 얻을 수 있다.
- 동물 모델은 연구자로 하여금 경험 요인과 신경학적 처치가 뇌기능에 미치는 효과를 알기 위해 뇌를 조작할 수 있게 한다.
- 동물 스스로 학대로부터 자신을 보호할 능력이 없기 때문에 정부와 연구자들은 실험실 동물의 사용에 관한 유리적 가이드라인을 개발하였다. 이 가이드라인은 동물에게 가해지는 고통을 최소화하고 침습적 절차에 사용되는 동물 수를 제한한다.



제7장 신경계는 어떻게 발달하고 적응하는가?

뇌발달에 관한 세 가지 견해
- 신경계의 발달은 유전 청사진을 단순하게 펼치는 것 이상이다. 발달은 유전과 환경 사건들이 서로 상호작용하여 뇌를 특정 문화와 환경 맥락에 맞추는 과정이다.
- 이 과정을 세 가지 관점에서 이해할 수 있다.
(1) 신경계 발달과 행동 출현을 서로 관련짓는 것
(2) 행동발달과 신경구조의 성숙과 관련짓는 것
(3) 언어 혹은 손상 등과 같이 행동과 신경발달 모두에 영향을 미치는 요인들의 관련성 관찰을 통해 이해할 수 있다.

발달의 신경생물학
- 인간 뇌의 성숙은 긴 과정으로 20대까지 지속된다. 뇌기능의 단위인 뉴런은 출생 전에 표현형을 발달시키고 이동하며 분호, 특히 다른 뉴런과의 연결을 형성한다.
- 발달 중인 뇌는 필요 이상으로 뉴런과 연결을 생산하고 유아기의 청소년기에는 불필요한 뉴런 및 연결들이 제거되며 일생 동안 신경 생성을 통해 성인 수준을 유지한다.

행동과 신경계 발달의 관련짓기
- 전 세계, 즉 전 문화를 통해 인간은 신생아에서부터 성인에 이를 때까지 유사한 행동 단계를 거쳐 발달한다.
- 유아가 신체적으로 발달함에 따라 운동 행동이 일정 순서를 따라, 즉 물에체 대해 서툴게 향하는 것에서부터 생후 11개월에 이르면 연필 등과 같은 작은 물체를 정교하게 집는 행동까지 발달된다.
- 인지행동 역시 일련의 논리 및 문제해결 단계를 거쳐 발달한다. Jean Piaget와 같은 학자들은 인지발달의 네 가지 혹은 그 이상의 단계를 구분하였는데 특정 행동 검사를 통해 각 단계들을 확인할 수 있다.
- 행동은 행동을 생산하는 신경계가 발달함에 따라 출현한다. 신경발달의 시간표를 관찰한 행동과 매칭시킴으로써 뇌구조와 뇌기능의 위계적 관계를 추론할 수 있다.
- 대뇌피질, 기저핵과 소뇌의 성숙 그리고 이 영역들과 척수 사이의 연결이 발달함과 더불어 운동 행동이 출현한다. 출현하는 행동과 신경발달 사이의 관련성과 유사한 관련성이 인지 행동의 성숙과 성인 초기의 전두엽 및 측두엽의 성숙 사이에 존재한다.

뇌발달과 환경
- 뇌는 발달 과정 동안 가장 유연하며 뉴런의 구조와 연결은 발달 과정 동안 다양한 요인들에 의해 형성될 수 있다. 외적 사건, 환경의 질, 약물, 성호르면, 손상 등과 같은 요인들에 대한 뇌의 민감성은 시간이 지남에 따라 변한다.
- 발달 과정 동안의 결정적 시기에 뇌의 서로 다른 영역들이 서로 다른 사건들에 특히 민감하다.
- 뇌가 발달하는 동안 무산소증, 외상 혹은 독성물질 등에 노출될 경우 뇌발달이 상당한 정도로 변화되고 이로 인해 지체와 뇌성마비 등을 포함한 심각한 비정상적 행동이 초래된다.
- 그러나 뇌는 경미한 비정상을 회복시키거나 바로 잡을 수 있는 능력을 상당히 가지고 있으며, 이로 인해 대부분의 사람들은 정상적인 행동을 발달시키고 일생 동안 뇌기능을 유지한다.



제8장 약물과 호르몬은 어떻게 뇌와 행동에 영향을 미치는가?

정신약물학 원리
- 기분, 사고 및 행동을 변화시키는 물질인 향정신성 약물은 신경계의 신경 수용기 혹은 화학 과정, 특히 시냅스에서의 신경전달물질 과정에 작용함으로써 약물 효과를 낸다.
- 약물은 뉴런의 활성화를 자극하는 효능계 혹은 활성화를 억제하는 길항제로 작용한다.
- 정신약물학은 약물이 뇌와 행동에 미치는 효과를 연구하는 분야이다.
- 약물은 원하는 신체 변화를 초래하기 위해 입, 흡입, 피부 흡수 혹은 주사를 통해 복용된다. 신경계에 있는 목표물에 도달하기 위해 약물은 소화 작용, 희석, 혈뇌장벽과 세포막 등에 의한 다양한 방해물을 통과해야만 한다.
- 약물이 방해물을 통과할 때마다 체액에 의해 희석되고 신체 내에서 신진대사되며 땀, 배설물, 소변과 모유 등을 통해 배출된다.
- 약물에 관한 흔한 오해가 약물이 특정적으로 또 일관되게 작용한다는 것이다. 그러나 신체와 뇌는 많은 약물에 대해 빨리 내성을 발달시키기 때문에 일정한 약물 효과를 얻기 위해서는 용량이 증가되어야만 한다.
- 이와 달리 사람들은 약물에 대해 민감해지기도 하는데, 동일한 용량이 점차 더 큰 효과를 낸다. 약물 복용 후 일어나는 개인의 행동에 학습 역시 중요한 역할을 한다.

항정신성 약물의 분류
- 항정신성 약물은 행동 효과에 따라 일곱 가지 집단으로 분류되는데, 진정제와 항불안제, 항정신병 약물, 항우울제, 기분 안정제, 아편성 진동제, 정신운동 자극제와 환각 효과를 나타내는 자극제로 분류된다.
- 각 약물 집단은 자연생산물, 합성 약물 혹은 둘 다를 포함하며 이 약물들은 서로 다른 방법으로 작용한다.

약물에 대한 개인 반응에 영향을 미치는 요인
- 한 약물이 모든 사람들에게 동일하게 작용하지 않는다. 약물이 개인에게 미치는 효과는 몸무게, 성, 연령 혹은 유전적 배경 등과 같은 신체적 차이와 학습과 같은 행동과 환경 맥락에 따라 다르다.
- 약물이 행동에 미치는 영향은 상황에 따라 다르며 개인이 적절한 약물-관련 행동을 학습함에 따라 달라진다. 알코올과 같은 약물은 개인이 환경 내의 두드러진 단서에 의해 주로 영향을 받게 되는 행동 근시를 야기한다. 이러한 단서들은 개인으로 하여금 평상시와 다르게 행동하게 한다.
- 여성이 남성보다 약물에 대해 민감하며, 최근 연구결과에 의하면 여성이 남성보다 낮은 용량의 약물에 더 빨리 중독된다고 한다. 많은 유형의 약물에 대해 여성이 남성과 동일하게 혹은 더 많이 중독된다.

약물 남용 이론과 치료
- 중독의 신경 기제는 갈망과 선호의 신경 체계와 동일하다. 따라서 어느 누구도 약물 중독자가 될 수 있다.
- 중독은 약물을 반복적으로 복용한 결과로 일어나며 여러 단계를 거쳐 발달한다. 처음에는 약물 복용이 즐거움 혹은 선호를 가져다주지만 약물을 반복적으로 복용할 경우 약물 복용과 관련되 사물, 사건과 장소와 조건화된다.
- 결국 조건화된 단서들이 유인가 현저성을 가지게 되어 약물 복용자로 하여금 단서를 찾게 하고 더 약물을 복용하게 한다. 두드러진 단서와 약물 추구에 대한 이러한 주관적 경험이 약물을 간절히 원하게 한다. 중독이 진행될수록 선호는 감소하고 갈망은 증가한다.
- 약물 남용에 관한 치료는 어떤 약물을 남용하는가에 따라 다르다. 어떤 치료법을 사용하든지 간에 성공적인 치료는 라이프스타일을 영구적으로 변화시키는 것에 달려있다.
- 얼마나 많은 사람들이 흡연, 음주, 향락적 약물 혹은 처방 약물을 남용하는가를 고려하면 약물을 사용하지 않는 사람이 매우 드물다.
- 그러나 일부 사람들은 특히 약물 사용과 남용에 취약한 것으로 보인다. 이는 유전적 개인차 때문일 수도 있으나 약물의 이용 가능성의 정도와 또래의 영향이 더 큰 것으로 보인다.
- 지나친 음주는 시상과 시상하부의 손상을 초래할 수 있는데, 이 손상이 알코올의 직접적인 작용보다는 영양 결핍으로 일어난다. 코카인은 뇌혈류의 흐름에 부정적 영향을 미치는데, 혈류량을 감소시키거나 신경 조직 내에 출혈을 일으킴으로써 뇌손상이 일어나게 한다.
- ‘엑스타시’ 혹은 MDMA와 같은 약물은 세로토닌 뉴런의 미세한 축색 측부지를 상실하게 하고 이와 관련된 인지기능의 장애를 초래한다.
- 마리화나와 LSD와 같은 환각제는 정신병적 행동과 관련된다. 이 행동이 약물의 직접적 효과 때무에 일어나느지 혹은 이미 존재하는 상태를 약물이 악화시키는지는 아직 명확하지 않다.

호르몬
- 내분선에 의해 생산되는 스테로이드와 펩티드 호르몬은 혈관을 따라 순환하면서 다양한 목표 기관에 영향을 미친다. 호르몬 수준을 조절하기 위해 감각 자극과 인지 활동이 서로 상호작용하여 시상하부로 하여금 뇌하수체를 자극하게 한다.
- 뇌하수체는 내분비선을 자극 혹은 억제하며, 혈액을 따라 순환하는 호르몬 수준의 뇌에 피드백을 보낸다.
- 항상성호르몬은 신체 내의 당, 단백질, 탄수화물, 염분 및 다른 물질들의 균형을 조절한다.
- 성호르몬은 신체적 특징과 생식 및 양육과 관련된 행동을 조절한다. 운동선수와 일반인이 사용하는 아나볼릭 스테로이드는 테스토스테론의 효과와 유사한 효과를 나타내기 때문에 근육 부피와 체력을 증가시키지만 해로운 부작용을 일으킨다.
- 스트레스 호르몬은 각성과 도전적인 상황에 대처할 수 있는 신체 능력을 조절한다. 스트레스원이 사라진 후 스트레스 반응을 종결하지 못할 경우 외상후 스트레스장애와 다른 심리장애 및 신체질환이 초래될 수 있다.
- 스트레스는 스트레스에 대한 호르몬 반응을 조절하는 유전자를 수정하는 후성 유전적 반응을 활성화시키기 때문에 스트레스를 야기하는 사건이 종결된 후에도 오랫동안 지속적으로 뇌 변화가 일어난다.



제9장 우리는 어떻게 세상을 느끼고 지각하고 보는가?

감각과 지각의 본질
- 감각계의 기능은 인간을 포함한 동물이 적응하도록 하는 것이다. 서로 다른 환경에 적응하는 동물들은 매우 다른 감각 능력을 가지고 있다.
- 인간만이 가지는 독특한 능력은 언어, 음악과 문화의 많은 측면들을 매개하기 위해 감각정보를 지각정보로 변환하는 것이다.

시각계의 기능적 해부
- 모든 감각계처럼 시각은 수용기 세포로부터 비롯된다. 광수용기가 빛 파장의 물리적 에너지를 신경 활성화로 변환한다. 시각 수용기(간상체와 추상체)는 눈의 뒤에 있는 망막에 위치한다.
- 간상체는 어두운 빛에 민감한 반면 추상체는 밝은 빛에 민감하고 색채 시각을 매개한다. 각 추상체 유형은 서로 다른 파장에 최대한 민감하게 반응한다. 따라서 추상체는 자주 파랑, 초록 혹은 빨강 추상체로 언급된다.
- 이 이름은 추상체가 반응하는 빛의 색채를 의미하는 것이 아니라 각 추상체가 최대한으로 민감하게 반응하는 단파장, 중파장 혹은 장파장의 빛을 의미한다.
- 망막 신경절세포는 양극세포를 통하여 광수용기로부터 입력을 받으며 RGCs 축색이 시신경을 형성하여 눈을 빠져나간다. P 신경절세포는 대부분 추상체로부터 입력을 받으며 색체와 세부에 대한 정보를 전달한다. M 세포는 간상체로부터 입력을 받으며 명도와 움직임에 대한 정보를 전달하지만 색채 정보는 전달하지 않는다.
- 시신경은 두 개의 경로를 형성하면서 뇌로 간다. 슬상선조체 경로는 시상의 외측슬상핵과 첫 번째 시냅스를 한 후 일차시각피질로 향한다. 중뇌개시상침 경로는 중뇌의 중뇌개에 있는 상구와 먼저 시냅스한 후 시상의 시상침을 거쳐 마침내 측두엽과 두정엽의 시각피질로 간다.
- 후두엽의 시각영역들 중 V1과 V2 영역은 다양한 기능을 수행하는 반면 나머지 시각영역(V3, V3A, V4, V5)들은 더 전문화되어 있다. 시각 정보는 시상에서 V1과 V2를 거친 후 두개의 서로 다른 경로 혹은 시각 흐름으로 나뉜다. 배측 흐름은 시각 정보에 근거한 행동에 관여하는 한편 복측 경로는 대상의 지각에 관여한다.

시각 세계에서의 위치
- 시각 경로의 각 단계마다 뉴런들은 매우 다른 유형의 활성화를 보인다. 모든 영역세ㅓ 일어나는 뉴런 활성화가 합해진 것이 우리의 시각 경험이다.
- 모든 피질영역들처럼 시각영역의 각 기능 기둥은 피질 깊숙이까지 확장된 직경 0.5mm의 단위이다. 시각계의 기둥은 특정 방향의 선을 분석하는 것 혹은 얼굴과 같은 유사한 형태를 비교하는 것에 전문화되어 있다.

뉴런 활성화
- 복측 흐름의 뉴런들은 형태의 서로 다른 특징들에 선택적으로 반응한다. 예를 들어 시각피질의 세포들은 서로 다른 방향의 선들에 최대한 반응하고, 하측두 피질의 세포들은 서로 다른 형태, 즉 어떤 경우에는 추상적인 형태 혹은 또 다른 경우에는 손이나 얼굴과 같은 형태에 반응한다.
- 망막의 추상체는 빛의 서로 다른 파장, 대략 초록, 파랑과 빨강으로 지각되는 파장에 최대한으로 반응한다. RGCs는 대립과정 세포들이고, 중앙-주변수 조직화를 가지고 있어 세포들이 한 색체에는 흥분하고 다른 색체에는 억제한다. (예. 빨강 대 초록, 파랑 대 노랑)
- 일차시각피질에 있는 색체에 민감한 세포들은 블롭에 위치하는데, 이 세포들 역시 대립과정 속성이 있다. V4 영역의 세포들은 특정 파장보다는 우리가 지각하는 색체에 반응한다. 색채 지각은 명도와 인접한 사물들의 색채 모두의 영향을 받는다.

활동하는 시각 뇌
- 눈 혹은 시신경에 손상을 입으면 손상을 입은 눈의 시력이 완전히 혹은 부분으로 상실된다. 시각 정보가 뇌로 들어갈 때 좌시야와 우시야의 정보는 각각 우반구와 좌반구로 들어간다. 그 결과 한 대뇌반구의 시각영역에 손상을 입으면 두 눈 모두에 시각장애가 초래된다.
- 뇌의 서로 다른 시각영역들은 특정한 시각기둥을 가지고 있기 대문에 특정 영역에 손상을 입을 경우 특정 기능의 상실이 초래된다. 예를 들어 V4 영역에 손상을 입으면 색채 항등성의 상실이 초래되는 한편 두정피질에 손상을 입으면 물건을 잡는데 적절한 손의 모양을 취하지 못하게 된다.
- 시각 정보는 두 개의 서로 분리되는 기능, 즉 사물을 인식하는 것(무엇)과 사물을 향한 행동을 취하는 것(어떻게)에 사용된다. 시각 정보가 V1에서 측두엽으로 전달되어 복측 흐름을 형성하는 한편 V1에서 두정엽으로 전달되어 배측 흐름을 형성한다.
- 복측 흐름은 형태, 움직임과 색채 등과 같은 속성으로 포함하여 시각 정보에 관한 의식적 인식을 가능하게 한다. 우리는 배측 흐름에 의해 처리되는 시각 정보, 즉 대상을 향한 정확한 움직임이 일어나도록 하는 ‘온라인’ 분석 과정을 대개 의식하지 못한다.



제10장 우리는 어떻게 듣고 말하며 음악을 만드는가?

- 비록 우리는 언어와 음악을 당연한 것으로 여기지만 둘 다 우리의 정신생활과 사회생활에 중심적인 역할을 한다. 언어와 음악은 다른 사람 혹은 우리 자신과의 소통을 제공하고 사회적 인식, 양육과 문화 전달을 용이하게 한다

음파 : 청자극
- 청각계의 자극은 공기 압력의 변화로 인해 초래되는 음파의 기계적 에너지이다. 귀는 음파 에너지의 세 가지 기초적인 물리적 속성, 즉 주파수(반복률), 진포(크기), 복합성을 변환한다. 이후 뇌는 이 에너지들을 우리가 듣는 음고, 음강과 음색으로 지각하게 한다.

청각계의 기능적 해부
- 기계적 체계와 전기화학적 체계가 결합하여 음파를 우리가 듣는 청지각으로 변환하는 것이 귀에서부터 시작된다.
- 공기 압력의 변화가 기계적인 연쇄반응의 형태로 고막에서 중이뼈를 거쳐 내이의 와우관 난원창과 난원창 뒤에 있는 와우액으로 전달된다.
- 와우액의 움직임이 기저막의 특정 영영의 움직임을 초래하고 이는 청수용기, 즉 기저막에서 관찰되는 내유모세포의 전기화학적 활성화의 변화가 일어나게 한다. 내유모세포는 신경 충동을 청신경을 통해 뇌로 전달한다.

뉴런 활성화와 듣기
- 기저막은 음위상으로 조직되어 있다. 고주파수의 음파는 기저막의 기저부에 위치하는 유모세포를 최대한으로 흥분시키는 반면 저주파의 음파는 첨단부의 유모세포를 최대한 흠분시키며 이를 통해 와우관 뉴런들이 다양한 음파 주파수를 부호화한다.
- 음파 분석의 음위상 조직화는 청각계의 모든 수준에서 발견되고, 청각계는 진폭과 음의 위치도 탐지한다. 소리 진폭은 와우관 뉴런의 발화율에 의해 부호화되는데, 강한 소리가 부드러운 소리보다 더 높은 발화율을 일으킨다.
- 소리의 위치(음원)는 뇌간 고주물에 의해 탐지되는데, 이 구조들은 두 귀에 도달하는 소리의 도착 시간의 차이와 소리의 강도 차이를 계산한다.
- 와우관의 유모세폰느 와우신경, 나아가서는 제8뇌신경의 일부를 형성하는 양극세포와 시냅스한다. 와우신경은 청각 후보를 후뇌의 세 구조, 즉 와우핵, 상올리브와 능형체로 전달한다.
- 이 영역들에 위치하는 세포들은 두 귀에 도달하는 음파의 강도 차이와 도착 시간의 차이 모두에 민감하다. 이를 통해 이 세포들은 뇌로 하여금 소리의 위치를 탐지하게 한다.
- 청각 경로는 후뇌영역에서 중뇌의 하소구와 시상의 내측슬상핵을 거쳐 마침내 청각피질로 지속된다. 시각과 마찬가지로 청각피질에도 이중 경로가 존재하는데, 한 경로는 패턴 인식에 관여하고 다른 경로는 청각적 공간에서의 움직임을 통제한다.
- 피질에 있는 세포들은 종특유의 소통과 특정 범주의 소리에 반응한다.

언어와 음악의 해부
- 말로시 패턴과 구조의 차이에도 불구하고 모든 인간 언어들은 통사와 문법의 기초가 동일하다. 이 근본적인 유사점은 언어를 만드는 선천적인 원형이 있다는 것을 시사한다.
- 좌반구 청각 피질은 언어 관련 정보를 분석하는 특유의 역할을 가지는 한편 우반구의 청각영역은 음악관련 정보를 분석하는 역할을 한다. 우반구 측두엽은 운율, 즉 언어의 멜로디 특성을 분석하기도 한다.
- 좌반구에 있는 여러 언어-처리 dudduremfd 중에서 베르니케 영역은 음절과 단어를 인식하기 때문에 언어 이해에 매우 중요하다. 브로카 영역은 말소리 패턴과 말소리를 발음하는 데 필요한 운동행동을 일치시키기 때문에 언어 산출에 매우 중요한 역할을 한다.
- 브로카 영역은 매우 유사한 말소리의 구분에도 관여한다. 실어증은 정상적인 이해 능력과 발성 기제를 가지고 있음에도 불구하고 말을 하지 못하거나(브로카 실어증) 이해하지 못하는 (베르니케 실어증) 결과로 초래된다.

청각을 사용한 동물의 의사소통
- 비인간 동물들은 전문화된 청각 구조와 행도을 진화시켜 왔다. 한 예가 새의 지저귐이다. 지저귐을 하는 새의 뇌영역이 지저귐을 산출하거나 이해하는 데 전문화되어 있다.
- 많은 종들에서 이 영역들이 좌반구에 편재화되어 있는데, 이는 대부분의 인간에서 언어가 좌반구에 위치하는 것과 유사하다.
- 새의 지저귐 발달과 인간의 언어 발달, 지저귐과 언어의 산출 및 지각에 관여하는 신경 기제는 놀랄 만큼 유사하다.
- 올빼미와 박쥐는 단지 청각 정보만을 이용하여 밤에 날아다니면서 먹이를 잡을 수 있다. 반향정위 박쥐들에는 생물적 진화되어 있으며 이 박쥐들은 마치 인간이 자신들의 시각 세계에 관한 지도를 작성하듯이 자신의 세계에 있는 물체에 관한 지도를 작성한다. 박쥐들의 청각능력은 우리 인간에게는 가능하지 않다.



제11장 신경계가 어떻게 자극에 반응하고 운동을 산출하는가?

운동의 위계적 통제
- 행동은 위계적으로 조직화되어 있으며 신경계 전체가 관여한다. 전뇌는 행동을 계획하고 조직하며 개시하는 데 관여하는 한편 뇌간은 먹고 마시는 행동을 포함한 조절기능을 조율하고 자세 유지와 이동에 관한 신경 기제를 통제한다. 많은 반사행동은 척수 수준에서 조직되고 뇌의 관여 없이 일어난다.

운동계의 조직
- 운동피질의 자극을 통해 작성된 지도는 운동피질이 후먼큘러스처럼 지형적으로 조직되어 있다는 것을 보여주는데 즉 정교한 움직임에 관여하는 신체 부위는 운동피질에서 다 많은 영역을 차지한다. 운동피질에서 척수로 가는 경로는 두 가지이다.
- 외측 피질척수로는 운동피질의 손가락, 손과 팔 영역의 축색들로 구성된다. 이 로는 피질척수로가 시작된 뇌 반대편 척수의 외측에 위치하는 척수 개재뉴런과 운동뉴런과 시냅스한다.
- 복측 피질척수로는 운동 피질의 손가락, 손과 팔 영역의 축색들로 구성된다. 이 로는 피질척수로가 시작된 뇌의 동일한 척수 면의 내측에 위치하는 개재뉴런과 운동뉴런과 시냅스한다.
- 척수의 개재뉴런과 운동뉴런도 지형적으로 조직되어 있다. 즉, 더 외측에 위치한 운동뉴런은 손가락, 손과 팔 근육과 연결하고 더 내측에 위치한 운동뉴런은 몸통 근육과 연결한다.

운동피질과 숙련 행동
- 종의 선천적인 움직임은 협력 작용 혹은 행동 패턴으로 조직되어 있다. 운동피질의 뉴런들이 움직임을 생산하고 개시하며 운동의 힘을 통제하고 운동 방향을 지시한다.
- 서로 다른 종들에서 가장 숙련된 행동을 하는 신체 영역이 운동피질에서 가장 큰 영역을 차지하는 지형도를 가지고 있다. 운동피질의 손상으로 인해 사지를 사용하지 못할 경우 운동피질의 사지 담당 영역들이 감소되는 결과가 초래된다. 그러나 만약 사용하지 못하는 사지를 강제로 사용하게 할 경우 이 영역들의 감소를 막을 수 없다.

기저핵과 소뇌
- 기저핵 혹은 소뇌에 손상을 입을 경우 운동장애가 초래된다. 이는 두뇌구조가 운동 통제에 관여하는 사실을 시사한다. 실험 연구의 결과에 의하면 기저핵은 운동 힘을 조절하는 한편 소뇌는 타이밍을 요구하는 행동과 행동의 정확성을 유지하는 데 관여한다고 한다.

체감각계의 조직
- 체감각계는 신체 전체에 걸쳐 분포되어 있고 20개 이상의 특수 수용기로 구성되어 있는데, 각 수용기는 특정 형태의 기계적 에너지에 민감하다. 피부, 근육, 건 혹은 관절의 각 체감가 수용기는 감각 정보를 뇌로 전달하는 후근신경절 뉴런과 관련된다.
- 고유감각(위치와 움직임)과 촉각(촉각과 압각) 정보를 전달하는 섬유는 배측 척수시상로를 따라 척수에서 뇌로 올라간다. 이 섬유들은 뇌의 기저부에 있는 척주핵과 시냅스하여 여기서 뇌간의 반대편으로 교차하여 내측모대를 형성하고 복외측 시상으로 향한다.
- 복외측 시상의 뉴런 대부분은 체감각피질로 축색을 보낸다. 통증지각(통증과 온도) 정보를 전달하는 후근신경절 뉴런은 척수 내로 들어오면서 시냅스한다. 이후 척수에서 교차하고 복측 척수시상로를 따라 시상으로 연결된다.
- 두 가지 체감각 경로가 다소 다르기 때문에 편측성 척수 손상은 손상된 부위 아래 동측 신체의 고유감각과 촉각을 방해하고 손상된 부위 아래 대측 신체의 통증지각을 방해한다.

체감각피질의 탐색
- 체감각계는 두정엽의 일차체감영역(영역3-1-2) 내의 호먼큘러스의 형태로 지형적, 즉 가장 민함한 신체 부위가 가장 큰 피질 영역을 차지하는 방식으로 조직되어 있다. 다수의 호먼큘러스들이 서로 감각 유형을 표상하며, 이 영역들이 위계적으로 조직되어 있다.
- 감각 섬유의 손상으로 인해 만약 일부 신처레부터 오는 감각 입력이 피질에 도달하지 않으면 이 감각피질영역과 인접한 이 영역으로 확장된다.
- 체감각계와 운동계는 신경계의 모든 수준에서 상호관련되어 있다. 척수 수준에서는 감각 정보가 운동 반사를 일으키고, 뇌간의 수준에서는 감각정보가 복잡한 조절 운동에 관여한다.
- 신피질 수준에서는 감각정보가 사물의 크기와 형태를 인식하는 데 뿐만 아니라 방금 완수된 행동을 기록하는 데 사용된다.
- 체감각피질은 배측 시각피질에도 관여하여 목표물의 방향으로 손이 정확하게 움직이게 한다. 또한 체감각피질은 복측 시각피질에도 관여하여 외부 사물의 표상을 산출하게 한다.



제12장 무엇이 정서 행동과 동기 행동을 일으키나?

행동의 원인 알기
- 우리 내부의 주관적 느낌(정서)과 목표 지향적 사고(동기)는 우리가 개인으로서, 또 종으로서 어떻게 행동하고 적응하는가에 영향을 준다.
- 우리는 주관적인 느낌을 첫눈에 반한 사랑부터 깊이 타오르는 증오까지 아주 다양한 정서로 해석한다. 동기는 배고픔 같은 보편적 추동에 의해, 혹은 호기심 같은 개인의 특성에 의해 유발된다. 이런 행동은 목적이 있는 것 같다.
- 정서와 동기는 의식적 인식이나 의도에서 벗어날 수 있는 유추된 상태이다. 이런 무의식적 정서와 동기들은 자유의지에 대한 옹호론을 주장하기 어렵게 만든다.

생물학과 진화, 그리고 환경
- 생물학적으로 보상은 동물이 행동에 빠지도록 동기를 부여한다. 감각자극은 호르몬 활성과 뇌간에서의 도파민 활성을 야기한다. 뇌간에 조직화된 신경회로는 고양이의 쥐 사냥이나 새의 지저귐 같은 종 전형의 행동을 조절한다.
- 이런 뇌간 회로는 보상을 주는 진화적 이득을 나타낸다. 보상 행동은 살아 있는 생명체에게 동기를 부여한다. 동물이 그들 종에게 동기를 주는 행동을 멀리한다면, 그들은 멸종하게 된다.
- 행동은 행동의 생물학적 기반에 의해 조절될 뿐 아니라 행동의 결과에 의해서도 조절된다. 행동의 결과는 종의 진화나 동물 개체의 행동에 영향을 준다. 진화에 의해 선택된 행동은 흔히 선천적 분출기제에 의해 촉발된다. 각 동물 개체에 의해서만 선택된 행동은 그 동물의 환경에 의해 형성되어 학습된다.
- 후각과 미각 감각에서, 코와 혀에 있는 화학적 신경수용기는 화학신호와 상호작용하여, 후각작용을 위해 제1뇌신경, 미각작용을 위해 제7, 제9, 제10 뇌신경의 신경 활성을 야기한다. 뇌신경들은 뇌간으로 들어가, 일련의 시냅스를 거쳐 전뇌로 향한다. 냄세와 맛 입력은 안와전두피질에서 합쳐져서 향미 지각이 일어나게 한다.

동기 행동과 정서 자극의 신경구조
- 정서적, 동기적 행동을 시작하게 하는 신경구조는 시상하부, 뇌하수체, 편도체, 아래쪽 뇌간의 핵에서 올라오는 도파민과 노르아드레날린 경로, 전두엽 등이다.
- 정서와 동기의 경험은 둘 다 자율신경계, 시상하부, 전뇌의 활성에 의해 조절된다. 특히 편도체의 전두엽의 활성이 중요하다. 정서 행동과 동기 행동은 내부적이거나 외부적인 자극에 대한 무의식적인 반응이고, 선천적 분출기제의 활성에 의해 조절되거나, 사건이나 생각에 대한 인지적 반응일 수 있다.

제어 및 비제어 행동의 조절
- 동기 행동에서 별도로 구분되는 두 가지 유형은 (1) 활력성 신체 계통의 균형을 유지하는 제어(향상성) 행동과 (2) 그 외 모든 행동으로 구성된 비제어 행동이 있다.
- 비제어 행동은 항상성 기제에 의해 조절되지 않고, 반사적이지 않다.
- 섭식은 소화기 계통과 호르몬 계통의 상호작용, 그리고 시상하부회로와 피질회로의 상호작용에 의해 조절되는 제어 행동이다.
- 성적 활동은 편도체에 의해 동기를 부여받는 비제어 행동이다. 성 행위는 시상하부 (여성은 복내측 시상하부, 남성은 시삭전영역)에 의해 조절된다.

보상
- 생존은 어떤 환경 자극과는 접촉을 최대화하고, 다른 어떤 환경 자극과는 접촉을 최소화하는 데에 달려 있다. 보상은 이 상이함을 조절하는 기제이다.
- 보상의 두 가지 독립적인 특색은 갈망과 선호이다. 갈망 요소는 도파민성 계통에 의해 조절되는 것으로 생각되고, 선호 요소는 아편-벤조디아제핀 계통에 의해 조절되는 것으로 생각된다.



제13장 우리는 왜 잠을 자고 꿈을 꾸는가?

모든 계절에 대한 시계
- 바이오리듬은 동물과 식물, 심지어 단세포 유기체도 나타내는 다양한 길이의 주기적 행동 양상이다. 포유류는 수많은 바이오리듬을 나타내는데, 일주기(일일) 리듬과 연주기(연간) 리듬이 여기에 포함된다.
- 환경적 단서가 없으면 일주기 리듬은 자유진행을 하여, 통상의 24시간 주기보다 약간 더 길거나 약간 더 짧게 지속되고, 그 기간은 개별 유기체나 환경 조건에 따라 달라진다. 생체 시계를 24시간 리듬으로 재조정하는 단서를 자이트게버 혹은 시간부여자라고 부른다.

생체시계의 신경기반
- 생체시계는 리듬 행동 생성을 담당하는 신경구조이다. 뇌의 생체시계는 시교차상핵과 송과선이 있다.
- 시교차상핵은 일주기 리듬을 담당하는 포유류의 생체시계이고, 24시간 보다 약간 더 길거나 약간 더 짧은 주기의 자체적 자유진행 리듬을 갖는다. 일출과 일몰 같은 환경 자극은 그 주기가 24시간이 되도록 자유진행 리듬을 동조시킨다.
- 시교차상핵의 뉴런들은 낮에는 활동적이고 밤에는 비활동적이다. 이 뉴런들은 다른 뇌 조직과 연결이 단절될 때에도, 뇌에서 제거되어 배양기에서 배양될 때에도, 그리고 수 세대에 걸쳐 배양기에서 배양된 후에도 리듬성을 나타낸다.
- 시교차상핵이 없는 뇌에 재이식되면, 동물의 일주기 리듬이 회복된다. 뉴런의 일주기 리듬의 서로 다른 측면들은 유전자의 통제하에 있다.

수면단계와 꿈꾸기
- 수면은 뇌전도를 생성하는 뇌 활성, 근전도를 생성하는 근육 활성, 그리고 안전도를 생성하는 안구 움직임을 기록함으로써 측정된다.
- 생리적 측정에 의해 나타나듯이 전형적인 밤잠은 하룻밤 사이에 여러 번 순환되는 데 단계로 구성된다. REM 수면 동안, 뇌전도는 각성 양성을 나타내고, 잠자는 사람은 빠른 안구 움직임을 보인다. 뇌전도가 보다 느린 리듬을 나타내는 수면단계는 NREM 수면이라 불린다.
- NREM 수면과 REM 수면의 간격은 밤마다 4~5번 바뀐다. NREM의 기간이 수면 전반부에 더 긴 반면, REM 수면의 기간은 수면 후반부에서 더 길다. 이 간격은 나이에 따라 다르다.
- 서파 수면에서 잠을 자는 사람은 근육 긴장을 갖고 있고, 뒤척이기도 하며, 별로 생생하지 않은 꿈을 꾼다. REM 수면에서 잠을 자는 사람은 근육 긴장이 없어 마비가 되고, 생생한 꿈을 실시간으로 꾼다. 꿈 지속시간은 REM의 지속시간과 일치한다.
- 활성화-종합 가설에 따르면, 꿈은 별의미가 없으며, REM 동안 뇌의 흥분 상태의 부산물일 뿐이다. 대응가설에 따르면, 꿈은 환경에 의한 실제 위협과 공포에 대처하기 위한 기전으로 발생한다.

수면은 무엇을 성취하는가
- 수면에 대한 여러 이론들이 전개되었는데, 수면이 감각자극 부재의 결과라는 제안, 에너지 자원을 절약하려는 생물학적 적응이라는 제안, 그리고 뇌와 신체의 소모를 개선해 주는 회복과정이라는 제안 등이 있었다. 수면은 낮 동안의 기억을 조직화하고 저장해 주기도 한다.

수면의 신경기반
- 별도의 뇌영역이 NREM 수면과 REM 수면을 담당한다. 뇌간 중심부에 위치한 망상활성계는 NREM 수면을 담당한다. 망상활성계가 자극을 받으면, 잠자는 사람은 깨어난다. 망상활성계가 손상되면, 혼수상태로 들어갈 수 있다.
- 뇌간의 완주위영역 및 내교망상체는 REM 수면을 담당한다. 이 부위가 손상되면 REM 수면은 더 이상 발생하지 않는다. 이 부위로부터의 경로는 피질로 투사되어 REM 수면의 피질 활성화가 생성되고, 뇌간으로 투사되어 REM 수면의 근육마비가 생성된다.

수면장애
- NREM 수면의 장애에는 밤에 잠을 자지 못하는 불면증과 낮에 불편하게 잠에 빠지는 기면증이 있다. 수면을 유도하기 위해 사용되는 진정수면제는 약물의존성 불면증을 유발하는데 이는 잠을 자기 위해 점점 더 많은 용량의 약이 필요해지는 수면장애이다.
- REM 수면의 장애로, 꿈꾸는 사람이 깨어 있기는 하나 움직일 수 없으면서, 때로 공포와 두려움을 느끼는 수면마비가 있다. 탈력발작은 깨어 있는 사람이 마비 상태로 쓰러지는 장애이다. 동시에 깨어 있으면서 꿈과 유사한 입면시 환각을 경험하기도 한다.

수면은 의식에 대해 무엇을 말하고 있나
- 수면 연구는 적어도 두 종류의 각성과 두 종류의 수면이 발생함을 밝혀냄으로써 의식에 대한 통찰을 제공한다. 각성 사건들이 수면을 침해하듯이, 수면 사건들이 각성을 침해할 수 있다. 그래서 생성된 상태의 배열은 의식이 단일 상태가 아님을 증명한다.



제14장 우리는 어떻게 배우고 기억하는가?

학습과 기억의 연결
- 학습은 경험의 결과로서 유기체의 행동 변화이다. 기억은 이전의 경험을 회상 혹은 인식하는 능력이다. 한 세기 이전의 실험동물 연구에서 두 가지 근본적으로 서로 다른 유형의 학습이 밝혀졌다. 파블로프 조건화와 조작적(또는 도구적) 조건화가 그것이다.
- 기억의 두 가지 기본 유형은 암묵 기억(무의식)과 외현 기억(의식)이다. 일화 기억은 일어난 사건(일화)에 대한 기록뿐 아니라, 그 사건에서 개인의 존재와 역할까지 포함한다. 전두엽이 이런 자서전적 기억에 있어서 독특한 역할을 할 가능성이 높다.

기억회로의 분리
- 외현 체제와 암묵 체계 내 여러 하위체계들이 기억의 다양한 측면을 제어한다. 외현 기억회로에 손상을 입은 사람은 사실과 사건에 대한 회상에 장애를 보이는 반면에, 암묵 기억 회로에 손상을 입은 사람은 기술과 습관을 되찾는 데 곤란을 겪는다.

외현 기억과 암묵 기억의 기반 신경체계
- 외현 기억과 암묵 기억의 기초가 되는 신경회로는 엄연히 다르다. 외현 기억을 위한 양방향 체계는 내측 측두 구조를 포함하고, 암묵 기억을 위한 단방향 체계는 기저핵을 포함한다.
- 정서적 기억은 외현 기억과 암묵 기억의 특성을 모두 갖고 있다. 정서적 기억을 위한 신경회로는 편도체를 포함한다는 점에서 독특하다.

뇌 가소성의 구조적 기초
- 뇌는 구조 변화의 능력을 갖고 있고, 이는 기능 변화의 기초가 된느 것으로 추정된다. 뇌는 경험에 반응하여 두 가지 기본 방식으로 변화한다.
- 첫째, 변화는 존재하는 신경뢰로에서 일어난다. 둘째, 새로운 신경회로는 기존의 뉴런 사이에 새로운 연결에 의해 생기기도 하고, 새로운 뉴런의 생성에 의해 생기기도 한다.
- 신경 활성은 뇌 가소성의 핵심이다. 이를 통해 시냅스가 형성되고 변화한다. 신경 활성은 뇌의 전기적 또는 화학적 자극뿐 아니라, 일반 또는 특정 경험에 의해서도 유도될 수 있다.
- 화학적 자극은 호르몬부터 신경영양 화합물과 향정신성 약물에 이르기까지 다양하다. 뇌의 대부분은 경험에 의한 가소적 변화가 가능하다. 다른 경험은 다른 신경계의 변화를 야기한다.
- 뇌 가서성이 행동 변화의 기초이다. 가소성은 모든 신경계에서 발견되며, 사람의 평생에 걸쳐 달라지고, 뇌영역 특이적이다. 가소성은 정상 행동뿐 아니라 비정상 행동도 야기할 수 있다. 가소적 변화는 또한 평생에 걸쳐 서로 상호작용한다.

뇌손상으로부터의 회복
- 뇌손상 이후의 가소적 변화는 경험에 따른 뇌 변화와 유사하다. 그러나 회복 관련 변화는 항상 자발적으로 일어나지는 않는다.
- 그래서 행동 훈련, 향정신성 약물, 신경영양인자, 전기적 뇌 자극 등으로 자극해 주어야 한다. 뇌손상의 회복을 자극하는 핵심은 회복의 기초가 되는 가소적 변화가 증가하도록 만드는 것이다.



제15장 뇌는 어떻게 생각하는가?

사고의 본질
- 인간이든 동물이든 뇌 활동의 산물은 사고나 인지라고 칭하는 복잡한 과정들이다. 여러 인지적 조작을 묘사하기 위해 언어와 기억 같은 용어가 사용된다. 이들은 물리적 구성체가 아니라 심리적 구성체이다. 이들은 단지 추론되는 것이어서, 뇌의 별도 장소에서 발견되지 않는다.
- 뇌는 다중인지적 조작을 수행한다. 지각, 지각적 행위, 상상, 계획, 공간 인지, 주의 모두 많은 피질 영역들의 광범위한 활동을 필요로 한다.

인지와 연합피질
- 인지의 단위는 뉴런이다. 연합피질의 뉴런은 특히 대부분의 형태의 인지에 관여한다. 연합 피질이 손상되면 실인증, 실행증, 실어증, 기억상실증 같은 다양한 증후군이 나타난다. 각각의 증후군은 한 가지 인지 형태의 결여 혹은 동요를 포함한다.

인지신경과학
- 1800년대 말부터 시작한 신경심리 연구는 국소 뇌손상이 있는 사람 혹은 실험동물의 행동 능력을 조사하는 것으로, ‘정상’ 뇌를 연구할 방법을 제공하지는 못했다. 사건 관련 전위 같은 여러 다양한 유형의 비침습적 뇌ㅣ 기록 시스템이 개발되면서 인지신경과학이 발전하게 되었다.
- 이러한 인지의 신경적 기초에 대한 연구는 실험참여자들이 다양한 인지과제를 수행하는 동안 뇌 활동을 측정하는 새로운 방법들을 이용한다. 여러 방법을 동시에 사용하게 되면 정상 뇌가 어떻게 생각하는지에 대한 통합적인 증거 수집이 가능하다.

사고에서 뇌의 비대칭성
- 인지적 조작은 대뇌반구에서 비대칭적으로 조직화되고, 각 반구는 상호보완적 기능을 수행한다. 두 반구 사이의 가장 확실한 기능적 차이는 보통 좌반구가 담당하는 언어이다.
- 대뇌 비대칭성은 두 반구 사이의 해부학적 차이에서 드러나고, 뇌의 두 반구의 손상 효과도 서로 다르다는 점에서 추론될 수 있다. 비대칭성은 정상 뇌에서뿐 아니라 치료저항성 뇌전증의 치료를 위해 수술로 분리된 뇌에서도 잘 찾아볼 수 있다.

인지 조직화의 변이
- 독특한 뇌는 독특한 사고 형태를 만들어낸다. 사람들 사이에 존재하는 뇌 조직화의 현저한 변이는 공감각 같은 색다른 차이에 의해서도 드러난다. 또한 체계적 차이도 존재하여서, 언어검사와 공간검사 같은 다양한 인지검사에서 드러나는 남녀 간 수행능력의 차이가 그 증거이다.
- 성차는 대뇌피질의 조직화, 아마 피질 뉴런의 구조 형성에 대한 생식호르몬의 작용 때문에 발생한다. 호르몬의 작용만큼이나 중요한 것은 바로 작용 시기이다.
- 오른손잡이와 왼손잡이의 대뇌반구 조직화에서도 차이점이 나타난다. 하지만 왼손잡이들은 하나의 집단이 아닌 적어도 3개의 집단으로 구성된다.
- 첫째 집단은 오른손잡이처럼 좌반구가 언어를 담당하고, 나머지 두 집단은 우반구 혹은 양반구 모두에 변칙적 언어 표상을 갖고 있다. 이 같은 조직화 차이의 이유는 아직 모른다.

지능
- 지능은 발견하기는 쉽지만 정의하기는 어렵다. 실제로 각 문화권에서 사람에 따라 다양한 형태의 지능이 발견된다. 지능에 있어 분명한 차이는 종 사이도 존재하고, 같은 종 내에서도 존재한다.
- 지능은 하나의 종 내에서 뇌 크기의 차이와 관련이 없고, 종 구성원 사이의 거시적 뇌구조의 차이완도 관련이 없다. 지능의 차이는 시냅스 조직화의 차이 혹은 교세포-대-뉴런의 비율과 관련이 있을 수 있다.

의식
- 몸집에 비해 어떤 종의 뇌 크기가 상대적으로 클수록, 뇌는 더 많은 지식을 창출한다. 의식은 신경계 복잡성의 산물이다.



제16장 뇌가 잘못 행동하면 무슨 일이 일어나는가?

- 지난 50년 동안 프로이트의 이론은 행동신경과학에서 비주류였으나, 현대적 뇌영상 연구들은 자기(self)에 대한 프로이트식 이론을 부활시키고 있다. 뇌 조직화와 기능에 대한 현재의 과학적 지식에 한층 어울리도록 정리된 신경전신분석이 바로 그것이다.
- 자기에 대한 새로운 통합 모델이 발달됨에 따라, 연구자들과 의사들은 현재 ‘마음의’ 혹은 ‘정신적’이란 용어로 꼬리표를 붙인 병들의 신경적 기초를 알아내기 시작할 것이다.

뇌와 행동적 장애에 관한 다학제적 연구
- 대부분의 행동적 장애에는 복합적인 원인이 있다. 유전적, 생화학적, 해부학적, 사회환경적 변인이 작용할 수 있고, 이들 모두 상호작용할 수도 있다.
- 이러한 원인을 직접 향하는 연구 방법에는 교정할 수 있는 유전적 이상을 찾아내도록 고안된 가족 연구, 약물치료나 호르몬 치료로 되돌릴 수 있는 생화학적 이상, 행동변화를 설명할 수 있는 해부학적 병리, 사회환경적 변인 등이 있다.
- 연구자들은 fMRI, PET, TMS, ERP 등과 같은 뇌영상 기법을 이용하여 정상인 및 장애 환자들에서 뇌와 행동 간의 관계를 조사하고 있다. 더 정교한 행동 측정 기법에 대한 관심이 증대되고 있다. 이는 특히 인지행동에 있어서 행동적 증상을 더 잘 이해할 수 있기 위해 필요하다.

뇌와 행동적 장애의 분류와 치료
- 장애는 추정원인, 증상, 혹은 병리에 따라 구분될 수 있다. ‘신경적’ 내지 ‘정신적’이라는 일차적 원인 분류는 인위적인데, 그 이유는 두 가지 범주가 모든 유형의 장애를 수용한다고 미리 가정하기 때문이다. 사실 병인에 대해 알아갈수록 더 많은 장애가 신경적 범주로 이동한다.
- 증상학적 구분은 DSM과 같은 체크리스트가 필요하다. 그러나 이러한 진단의 문제점은 정신장애의 증상들이 중복된다는 것이다. 장애의 가능 증상 체크리스트는 그래서 해석의 여지가 있다. 증상은 다소 현저한 듯 보이나, 분류하는 사람의 인식에 좌우된다.
- 행동적 장애의 병리적 분류는 MRI나 다른 스캔으로 가능할 수도 있으나, 흔히 사후부검이 요구되기도 한다. 어느 경우든지 많은 장애들이 이전에 알려진 것보다 병리 측면에서 더 많이 중복되어 있음이 명확해지고 있다.

신경학적 장애의 이해와 치료
- 행동적 장애치료는 대개 추정된 원인과 맥을 같이한다. 만일 어떤 장애가 우울증처럼 생화학적 불균형이 일차적 원인이라고 추정되면, 이에 대한 치료도 약물적으로 될 가능성이 높다.
- 만일 장애가 의심되는 해부학적 원인을 갖고 있으면, 치료는 (뇌전증에서처럼) 병적 조작을 제거하거나, (파킨슨병과 뇌졸증에서처럼) 이식된 전극을 이용해 저활성 영역을 활성화시키는 것이 된다.
- 경두개자기자극을 이용해 뇌 활성화법은 비침습적이며 전도유망하다. 그러나 뇌졸증이나 외상에서의 물리치료나 인지재활, 우울증과 불안장애를 위한 인지행동 치료를 포함한 행동적 치료와의 병행이 의료적 치료에서 필요하다.

정신장애의 이해와 치료
- 신경퇴행성 질환이나 뇌졸증처럼 감춰져 있는 행동질환을 가진 환자의 수가 서구 사회 인구의 노령화에 따라 갈수록 증가할 것이다.
- 인간사의 다른 전염병처럼 치매는 환자 자신뿐 아니라 보호자에게도 영향을 준다. 노령화 관련 장애 환자의 보호자들도 절반가량은 정신과적 치료를 필요로 하게 될 것이다.

틀린 행동이 항상 나쁘기만 할까
- 드문 사례이지만, 장애 행동을 보이는 사람들이 신경질환으로부터 우연히 혜택을 보는 경우가 있는데, 이는 뇌의 이상행동이 때로 유익할 수도 있다는 말이 된다.
- 뇌 조직화를 변경시켜 행동을 변화시킬 수 있다는 것이 정신수술의 논리이다. 정신수술의 역사는 끔찍했으나 우리의 지식을 활용해서 뇌기능에 영향을 준다는 일반 원칙은 장래성이 있다. 그런 신경인지증에 유전자 조작, 이식, 뇌 자극 등이 이용될 수 있다.